Выживаемость r и k стратегии. Выживаемость и экологические стратегии

Как определить ценность особи для популяции?

«Естественный отбор признает только один вид «валюты» - благополучное потомство » (Э. Пианка, 1981).

Мы говорили, что популяция - потенциально бессмертная сущность, состоящая из смертных особей. Чтобы поддержать существование популяции, особь должна выжить сама и оставить потомков, которые тоже смогут выжить. Обратите внимание на двойственность этой задачи. Вероятно, наибольшие шансы на выживание будет иметь та особь, которая вообще не будет тратить ресурсы и полученную из них энергию на производство потомства. Но пройдет немного времени - и такая особь без следа исчезнет из популяции. На противоположном «полюсе» находится гипотетическая особь, которая сразу после своего появления начинает всю свою энергию направлять на производство потомков. Такое существо погибнет само и, если его потомки унаследуют столь же неэффективный способ распределения ресурсов, произведет потомков, которые не будут иметь шансов на выживание.

Значит, наибольшую ценность для популяции должна иметь особь, сочетающая затраты на собственное выживание и на производство потомков в оптимальном сочетании. Оценить, насколько это сочетание оптимально, можно. Для этого нужно высчитать, при каком сочетании в данных условиях особь оставит наибольший возможный вклад в будущее поколение. Мера, которая используется для этого в математической популяционной биологии, называется репродуктивной ценностью . Репродуктивная ценность - обобщенная мера выживаемости и плодовитости, учитывающая относительный вклад организма в будущие поколения.

«Легко описать гипотетический организм, имеющий все признаки, необходимые для достижения высокой репродуктивной ценности. Он размножается почти сразу же после рождения, дает многочисленное, крупное, защищенное потомство, о котором заботится; он размножается многократно и часто на протяжении долгой жизни; он побеждает в конкурентной борьбе, избегает хищников и легко добывает пищу. Описать такое существо легко, но представить трудно ...» (Бигон и др., 1989).

Вы понимаете, что такая невозможность вытекает из противоречивости задач самоподдержания и размножения (рис. 4.15.1). Одним из первых это осознал в 1870 г. английский философ Герберт Спенсер, говоривший об альтернативности поддержания организмом собственного существования и продолжения себя в потомках. На современном языке можно сказать, что эти параметры связаны отрицательными корреляциями, отношением, при котором улучшение системы по одному параметру должно сопровождаться ее ухудшением по другому.

Рис. 4.15.1. У коловратки Asplanchna шансы на выживание уменьшаются по мере роста плодовитости (Пианка, 1981)

Разные виды (и разные популяции) по-разному перераспределяют энергию между самоподдержанием и размножением. Можно говорить о видовой стратегии, выражающейся в том, как представители вида добывают ресурсы и как они их тратят. Успешной может быть только та стратегия, при которой особи получают достаточное количество энергии, чтобы они могли расти, размножаться и компенсировать все потери на активность хищников и разнообразные несчастья.

Признаки, относящиеся к разным адаптивным стратегиям, могут быть связаны отношением трейдоффа , то есть непреодолимыми отрицательными корреляциями (отношением или-или). Так, отношением трейдоффа связаны число потомков и их выживаемость, скорость роста и устойчивость к стрессу и т.д. Американские экологи Р. Мак-Артур и Е. Уилсон описали в 1967 году два типа видовых стратегий, которые являются результатом двух разных типов отбора и связаны отношением трейдоффа. Принятые обозначения этих стратегий (r- и K-) взяты из логистического уравнения.

Согласно логистической модели, в росте популяции можно выделить две фазы: с ускоряющимся и с замедляющимся ростом (рис. 4.15.2). Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель rN и рост популяции является ускоряющимся. На этой фазе (r-фазе ) рост популяции ускоряющийся, и ее численность тем выше, чем выше способность особей к размножению. Когда N становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K . На этой фазе (К-фазе ) рост популяции замедляющийся. Когда N=K , (K-N)/K =0 и рост численности популяции прекращается. На K-фазе численность популяции тем выше, чем выше параметр K . Он тем выше, чем более конкурентоспособны особи.

Рис. 4.15.2. r- и K-фазы популяционного роста в соответствии с логистической моделью

Можно предположить, что популяции некоторых видов подавляющую часть времени находятся на r-фазе. У таких видов максимальную репродуктивную ценность имеют особи, способные быстро размножаться и захватывать пустующую среду своими потомками. Иными словами, на этой фазе отбор будет способствовать повышению параметра r - р епродуктивного потенциала. Такой отбор называется r-отбором , а возникающие в его результате виды -г-стратегами .

У видов, популяции которых подавляющую часть времени находятся на K-фазе, ситуация совсем иная. Максимальная репродуктивная ценность в этих популяциях будет присуща особям, которые окажутся настолько конкурентоспособными, что смогут заполучить свою долю ресурса даже в условиях его недостатка; только в этом случае они смогут размножиться и сделать свой вклад в следующее поколение. Популяция, состоящая из таких особей, будет иметь более высокое значение параметра K - емкости среды, чем такая, которая состоит из особей, не «умеющих» бороться за недостающие ресурсы. На этой стадии на популяцию действует К-отбор, результатом которого является появление видов - К-стратегов . K-отбор направлен на увеличение затрат на развитие каждой особи и повышение ее конкурентоспособности.

Между этими стратегиями возможны переходы, но они носят промежуточный характер, а не объединяют типичные выражения двух форм.

«Нельзя быть одновременно салатом и кактусом » (Э. Пианка).

Важное значение для определения того, какой отбор (r- или K-) будет действовать на вид, имеет динамика изменения количества доступного ресурса и острота конкуренции за него. При резком неизбирательном сокращении численности популяций, вызванным обусловленным внешними причинами недостатком ресурса, преимущество получают r-стратеги, а при конкурентной борьбе за недостающий ресурс - K-стратеги.

Выбор между r-стратегией (повышением плодовитости) и K-стратегией (повышением конкурентоспособности) представляется достаточно простым, однако он затрагивает множество параметров организмов и их жизненных циклов. Сравним эти стратегии в их типичной форме (табл. 4.15.1).

Таблица 4.15.1. Особенности r- и K- отбора и стратегий

Характеристики	r-отбор и r-стратеги	K-отбор и K-стратеги
	Изменчивый, непредсказуемый	Постоянный, предсказуемый
Смертность	Катастрофическая, независимая от плотности популяции	Вызванная конкуренцией, зависящая от плотности популяции
Кривая смертности	Обычно типа III	Обычно типа I или II
Размер популяций	Изменчивый, неравновесный	Постоянный, близкий к предельной емкости среды
Свободные ресурсы	Появление свободных ресурсов, за¬полнение «экологического вакуума»	Свободных ресурсов почти не бывает, они заняты конкурентами
Внутри- и межвидовая конкуренция
Размер тела	Относительно мелкий	Относительно крупный
Развитие		Медленное
Половозрелость
Скорость размножения
Размножение в течение жизни	Часто однократное	Неоднократное
Потомков в выводке		Мало, часто один
Количество ресурса на одного потомка
Продолжительность жизни	Короткая
Приспособления	Примитивные	Совершенные
Оптимизируется	Продуктивность	Эффективность

Может удивить, почему для r-стратегов характерно однократное размножение, а для K-стратегов - неоднократное. Эту особенность проще пояснить примером. Представьте себе мышей, заселяющих амбар с зерном (ресурса вдоволь, конкуренции никакой). Рассмотрим стратегии двух видов.

Вид № 1. Половозрелость в 3 месяца, количество потомков в выводке - 10, самка живет год и способна размножаться каждые три месяца.

Вид № 2. Половозрелость в 3 месяца, количество потомков в выводке - 15, выкормив их, самка гибнет от истощения.

В первом случае через три месяца к размножению приступит 10 потомков и их родители (всего 12 голов), а во втором - целых 15 потомков. Более высокую скорость захвата свободных ресурсов сможет обеспечить второй вид. Типичная r-стратегия заставляет особей выкладываться в размножении как можно раньше и как можно сильнее, и поэтому r-стратеги зачастую ограничены одним-единственным сезоном размножения.

С другой стороны, легко понять, почему типичные K-стратеги размножаются много раз. В конкурентной среде выживет только тот потомок, на развитие которого потрачено много ресурса. С другой стороны, чтобы выжить и размножаться, взрослая особь должна тратить значительное количество энергии на собственное поддержание и развитие. Поэтому в предельном случае K-стратеги приносят по одному потомку за один раз (как, например, слоны и киты, а также, в большинстве случаев, и люди). Но как бы ни были совершенны эти животные, пара родителей со временем погибнет. Чтобы популяция не пресеклась, пара родителей должна оставить пару выживших потомков, а родить, следовательно, должна более двух. Раз так, необходимым условием выживания K-стратегов оказывается многократность размножения составляющих их особей.

В 1935 г. советский ботаник Л.Г. Раменский выделил три группы растений, которые он назвал ценотипами (понятие о стратегиях еще не было сформировано): виоленты, патиенты и эксплеренты. В 1979 году их эти же группы (под другими названиями) открыл заново английский эколог Дж. Грайм (рис. 4.15.3). Эти стратегии таковы.

Рис. 4.15.3. «Треугольник Грайма» - классификация видовых стратегий

- Тип C (competitor , конкурент), виолент по Раменскому; затрачивает большую часть энергии на поддержание жизни взрослых организмов, доминирует в устойчивых сообществах. Среди растений к этому типу чаще всего относятся деревья, кустарники или мощные травы (например, дуб, тростник).

- Тип S (stress-tolerant , стресс-толерант); патиент по Раменскому; благодаря специальным адаптациям выносит неблагоприятные условия; использует ресурсы там, где с ним за них почти никто не конкурирует. Обычно это медленно растущие организмы (например, сфагнум, лишайники).

- Тип R (от лат. ruderis , рудерал), эксплерент по Раменскому; замещает виолентов в разрушенных сообществах или использует временно невостребованные другими видами ресурсы. Среди растений это однолетники или двухлетники, которые производят множество семян. Такие семена образуют банк семян в почве или способны эффективно распространяться на значительное расстояние (например, одуванчик, иван-чай). Это позволяет таким растениям дожидаться момента высвобождения ресурсов или вовремя захватывать свободные участки.

Многие виды способны совмещать разные типы стратегий. Сосна относится к категории CS, так как она хорошо растет на бедных песчаных почвах. Крапива - CR стратег, так как она доминирует на нарушенных местообитаниях.

Стратегия вида может быть пластичной. Черешчатый дуб - виолент в зоне широколиственных лесов и патиент в южной степи. Японская технология бонсай (выращивание карликовых деревьев в горшках) может быть представлена как способ превращения виолентов в патиенты.

Интересной задачей оказывается сравнение стратегий по Мак-Артуру–Уилсону и по Раменскому–Грайму. Понятно, что r-стратегам соответствуют организмы R-типа, эксплеренты. А вот K-стратегам соответствуют не только организмы C-типа, виоленты, но и те, кто относятся к S-типу, патиентам. Виоленты максимизируют свою конкурентоспособность (и емкость среды) в условиях острой конкуренции за благоприятные для потребления ресурсы, а патиенты - в условиях затрудненного потребления ресурсов. Иными словами, в задачах, которые решает дуб, конкурирующий за свет в условиях густого леса, и папоротник, выживающий при тусклом освещении в глубине пещеры, есть много общего: необходимость оптимизировать потребление ресурса, совершенствовать индивидуальную приспособленность особи.

Размножение - производство потомков любым доступным для организма способом.

Биологический смысл

Биологический смысл размножения и связанных с ним процессов довольно разнообразен. Это: по-первых - воспроизводство численности видов и увеличение ее, в противовес естественной смертности, выеданию хищниками и прочим неурядицам. Во-вторых - это обеспечение новых генетических комбинаций и возможность появления новых признаков у потомства, что делает возможным эволюционное развитие группы. Кроме того, в ходе размножения часто решается проблема расселения в пространстве (особенно для малоподвижных видов), переживания периода неблагоприятных условий (чаще всего на стадии покоящихся яиц) и может осуществляться выход на новые пищевые ресурсы (доступные только молоди или личинкам, но не взрослым организмам).

Проблемы и приспособления.

Лишь немногие организмы, главным образом примитивные, способны размножаться пассивно (например, когда их порвут на части). Кроме того, подобный способ (бесполое, оно же вегетативное размножение) не обеспечивает одну из главных функций - появление новых признаков у потомства, которые могли бы дать материал для дальнейшей эволюции. Поэтому, как правило, основным для животных является половое размножение. Для него требуется: развитие специальных систем органов для созревания половых клеток, обеспечение спаривания этих клеток (мужских и женских) от разных особей, обеспечение этих клеток питанием для развития и роста зародыша, а нередко также и дальнейшая забота о молоди до обретения ей самостоятельности.

Возникает как минимум несколько разных сложных моментов. Во-первых, малоподвижные (тем более прикрепленные) организмы должны как-то решить проблему поиска партнера и спаривания (на первый взгляд, практически неразрешимую, особенно при небольшой плотности популяции). Во-вторых, появляющаяся при размножении молодь в любом случае сильно отличается от взрослых особей - она во много раз меньше, что требует выработки новых жизненных стратегий (других механизмов питания , защиты от хищников, осморегуляции и т.п.). Наконец, приходится решать вопросы, связанные с ростом молоди - то есть специально конструировать все структуры, в том числе скелетные, таким образом, чтобы они могли более или менее непрерывно расти, в конечном счете увеличиваясь во много раз. Впрочем, понятно, что все эти проблемы животным удалось успешно решить, и различаются скорее механизмы их решения.

К- и R - стратегии размножения

Стратегии размножения и заботы о потомстве стали предметом одной из общеэкологических теорий - теории R- и K-стратегий. Считается, что все организмы тяготеют к одной из этих двух стратегий размножения. К-стратеги (обычно крупные животные, доминирующие в стабильных местообитаниях и сложившихся сообществах, например - слоны) размножаются медленно и производят немного, но крупных потомков, которых окружают вниманием и заботой. Напротив, R-стратеги (в целом мелкие животные нарушенных местообитаний, например, крысы) плодятся быстро и помногу, но слабо заботятся о потомстве, что сопровождается высокой детской смертностью (взрослая смертность у них также высока). K-стратегия более выгодна в условиях, когда благополучие популяции определяется в основном конкуренцией, а R-стратегия - при сильном влиянии жестких . У человека различные стратегии проявляются даже в пределах вида: в городских популяциях (особенно в экономически развитых странах) люди размножаются медленно (едва обеспечивая воспроизводство), но вкладывают массу средств в содержание, воспитание и образование детей. Напротив, в бедных аграрных странах тропиков люди размножаются быстро и активно, не имея средств прилично одеть, обуть, обучить и иногда даже накормить детей, что нередко приводит к высокой детской смертности, но может и сопровождаться резкими вспышками численности (которые, кстати, отчасти и удерживают низкий уровень жизни в этих странах).

Вся эта теория, впрочем, разработана преимущественно для наземных позвоночных животных (и отчасти для наземных высших растений). В среде водных беспозвоночных действуют несколько иные закономерности. Чаще всего (особенно в море) происходит наоборот - крупные и массовые организмы выбрасывают миллионы микроскопических расселительных яиц или личинок; мелкие же гидробионты расселяются сами, а потомков производят гораздо меньше. Поясним это на примерах.

Сравнительный обзор размножения разных таксонов

Одноклеточные водоросли. В каждой группе одноклеточных водорослей существует два типа размножение - вегетативное и половое. Вегетативное - деление клеток в результате митоза. При обеспеченности ресурсами клетки одноклеточных водорослей размножаются преимущественно вегетативно, и численность популяции возрастает по экспоненте. При неблагоприятных для вегетативного деления условиях или в результате других причин у водорослей происходит половое размножение (мейоз), при котором образуются мужские и женские гаметы, после слияния которых формируется клетка с «новым» генотипом. Жизненные циклы одноклеточных водорослей, принадлежащих к разным филогенетическим группам, различаются. Циклы многих водорослей включают покоящиеся стадии - (покоящиеся клетки, споры, цисты и др.) для переживания неблагоприятных условий.

Беспозвоночные. Исходный (для водных, в первую очередь морских беспозвоночных) тип размножения, как считается, выглядит следующим образом. Примерно в одно время все взрослые мужские и женские особи в большом количестве выметывают прямо в воду свои половые продукты (яйцеклетки и сперматозоиды), которые сами (если повезет) находят друг друга в толще воды и спариваются. Это называется наружним оплодотворением. Сам организм при этом может быть малоподвижным или сидячим. Из оплодотворенной зиготы вырастает микроскопическая планктонная личинка, которая довольно длительное время плавает в толще воды, расселяясь с течениями, претерпевая разнообразные превращения и со временем переходя на внешнее питание (чаще всего фитопланктоном - так называемая планктотрофная личинка). Подрастая и готовясь переходить ко взрослому образу жизни, личинка оседает на подходящий донный субстрат и приобретает признаки взрослой особи, достигает макроскопических размеров и в дальнейшем еще долго растет. Этот тип размножения и развития позволяет решать все проблемы расселения и внутривидовой конкуренции именно за счет личинок (а взрослые особи могут быть даже сидячими - им не нужно непосредственно встречаться друг с другом). С другой стороны, такой подход сопровождается огромной смертностью как среди гамет, так и среди личинок, что требует массового их накопления и выброса, причем крайне важна синхронизация созревания и выброса половых клеток у разных особей популяции. Это достигается выбросом в воду сигнальных веществ, стимулирующим у особей выброс в воду всех накопленных заранее гамет. Обычно массовый нерест происходит один раз в год, причем у многих организмов - один раз в жизни. Как легко понять, такая стратегия удобна для относительно крупных, массовых, массивных и малоподвижных организмов: полипов, губок, моллюсков, крупных полихет, иглокожих и ракообразных. В общем, в море этот вариант считается самым типичным.

А также мелкие и подвижные беспозвоночные (ветвистоусые и веслоногие ракообразные, некоторые мелкие полихеты, олигохеты, улитки) не могут позволить себе массовый выброс гамет в воду (просто не имея достаточно массы), и применяют внутреннее оплодотворение: находят друг друга и спариваются сами, после чего самка, как правило, еще некоторое время вынашивает развивающиеся яйца внутри себя (уменьшая их смертность). Рождаются либо защищенные специальной оболочкой пассивные яйца, либо уже активные личинки. Личинки чаще всего ведут образ жизни, сходный со взрослыми; но нередко более подвижны, что обеспечивает популяции лучшее расселение в пространстве. Иногда и в этом случае личинки бентосных организмов на некоторое время становятся планктонными. Часто (например, у олигохет), личинок вообще нет, а молодь по строению и образу жизни сходна со взрослыми (прямое развитие). Все это позволяет генерировать на несколько порядков меньше половых продуктов, снижая репродуктивные затраты, и при этом размножаться круглый год, не заботясь о синхронизации нереста. Часто личинка при рождении снабжается запасом питательных веществ, достаточным для прохождения всей ее личиночной расселительной жизни, и вообще не питается (лецитотрофная личинка).

В пресных водах размножение по первому типу (с наружним оплодотворением и длительной стадией планктонной личинки) затруднено осмотическими проблемами: осморегулировать плавающие гаметы и планктонных личинок оказалось крайне неудобным, и большинство даже низших беспозвоночных применяют внутреннее оплодотворение - и никаких дополнительных планктонных личинок. Как правило, откладываются достаточно крупные яйца - в небольшом количестве, но с приличным запасом питательных веществ, что позволяет организму быть в большой степени лецитотрофным и вылупляться, будучи уже вполне макроскопическим и с развитой системой осморегуляции. Это путь пресноводных червей, улиток и большинства ракообразных. Веслоногие рачки (вроде циклопов) все же имеют планктонную личинку (науплиуса), но относительно короткоживущую, в серии последовательных линек быстро достигающую дефинитивного (взрослого) облика.

Насекомые, как группа в целом наземная, причем высокоподвижная именно на стадии взрослой особи (имаго), при освоении водной среды выработали свою стратегию размножения и жизненного цикла. Они оставили на долю взрослых особей именно расселительную функцию (а также спаривание и откладку яиц), а личинки, обитающие в воде (причем обычно гораздо дольше, чем имаго) отвечают за питание, рост (и накопление питательных веществ в теле), а также переживание в воде сезонов, неблагоприятных для жизни на суше (главным образом зимы). Личинки насекомых уже при вылуплении из яиц макроскопичны, способны к самостоятельному питанию и имеют вполне совершенную систему пресноводной (а иногда и солоноватоводной) осморегуляции. Интересно, что имаго у некоторых групп (поденки, ручейники, хирономиды, часть веснянок) вообще не питаются и живут очень недолго, и для успешного размножения применяется их синхронизированный вылет из водоемов. Таким образом, взрослые насекомые у несекомых приравниваются, функционально, к половым продуктам (гаметам) у многих морских беспозвоночных.

В некоторых группах беспозвоночных (чаще в пресных водах, чем в морских) распространен гермафродитизм - когда в каждой особи формируются и мужские, и женские половые органы и гаметы. Например, гермафродиты все легочные улитки (Pulmonata), олигохеты, усоногие ракообразные. При спаривании организм может выступать и самцом, и самкой, а часто - обоими сразу (тогда наблюдается взаимное оплодотворение). Биологический смысл гермафродитизма (то есть выращивания в каждом теле двойного набора органов) не вполне ясен. Иногда (но, видимо, редко) происходит самооплодотворение - это отчасти нарушает саму идею полового размножения (поскольку организм скрещивается сам с собой), зато позволяет единичной особи породить на новом месте новую популяцию.

Еще реже, чем гермафродитизм, у животных наблюдается бесполое размножение, при котором материнские особи фактически клонируют себя, порождая генетически точно такие же женские особи. Такая ситуация особенно характерна для периодов вспышек численности мелких пресноводных беспозвоночных - в частности, дафний и коловраток в летний период. В любом случае - это временная мера, рано или поздно (обычно осенью) сменяющаяся нормальным половым размножением. Впрочем, у одноклеточных простейших (как и у растений) бесполое размножение - самая обычная вещь, именно за счет его происходит основное воспроизведение видов.

Рыбы. Как правило, рыбы имеют наружнее оплодотворение, однако осуществляемое при личной встрече родительских особей (самка откладывает свои яйцеклетки, а самец тут же поливает ее молоками). Соответственно, рыбы мечут икру, обычно довольно мелкую и в больших количествах. Число икринок в среднем составляет несколько тысяч, но сильно варьирует у разных видов: от 10-30 штук (у колюшек) до 10-100 миллионов (у тунцов, трески и многих других крупных морских рыб). При этом икринки несут некоторый запас питательных веществ, что позволяет вылупляться из икры уже вполне сформировавшимся малькам, способным к плаванию и питанию. Никаких новых сред мальки рыб не осваивают, зато перехватывают спектры питания, обычно недоступные взрослым рыбам: они могут питаться зоопланктоном и мейобентосом. Правда, не ясно, сильно ли выигрывают от этого обстоятельства рыбы в целом или это вынужденная мера (поскольку ничем другим мальки рыб питаться не в состоянии за малостью размеров).

Отдельные виды рыб, тем не менее, имеют довольно причудливые формы размножения и защиты потомства. Наиболее известны проходные рыбы, меняющие ради размножения среду обитания. Лососевые и осетровые во взрослом состоянии живут в морях, а нерестятся в реках (где и произошли), и молодь их, приспособленная к пресноводной осморегуляции, некоторое время держится в реках и лишь потом спускается в море. При этом лососи показывают чудеса героизма, преодолевая пороги горно-таежных рек; а вскоре после нереста отмирают - прямо в реках, резко увеличивая их сапробность . Получается, что это такой своеобразный способ насытить органикой местообитание молоди. Другой вопрос, насколько он эффективен.

Угорь, напротив, плывет на размножение из рек в Саргассово море, причем его европейская популяция ради этого преодолевает (по течению) почти весь Атлантический океан. Молодь (опять же по течению, но уже по другому) возвращается к европейским рекам. Большого смысла в этом, кажется, нет. Считается, что сверхдлинные миграции угря отражают дрейф континентов, в ходе которого Атлантика постепенно расширяется, и угрям с каждым миллионом лет приходится плавать в родное море все дальше и дальше.

Некоторые группы рыб перешли к явной K-стратегии, главным образом путем живорождения. При этом оплодотворение внутреннее, число потомков гораздо меньше, но сами они в момент выхода в воду крупнее и жизнеспособнее. Наиболее известный пример - живородящие аквариумные рыбки Peciliidae (гуппи и прочие пецилии). Все аквариумисты знают, что развести их гораздо проще, чем любых других рыб. Сходным образом поступают, к примеру, акулы - они откладывают очень мало икринок (обычно 5-30), но очень крупных - у китовой акулы до 60 см (!) в диаметре, что позволяет вылупляться из них уже весьма крупным рыбам.

Земноводные . Амфибии имеют внутреннее оплодотворение и откладывают довольно крупную икру - причем обязательно в воду. Подобно насекомым, большинство земноводных амфибиотичны - то есть размножаются именно в воде и имеют водных рыбообразных личинок (головастиков), хотя взрослые животные большую часть жизни обитают на суше. В общем, здесь также можно говорить о перехвате головастиками новой среды обитания и пищевых ресурсов - это в общем верно, но на самом деле отражает глобальную неполноценность всего класса - земноводные просто не умеют иначе.

Крабы и забота о женщине . У многих ракообразных, особенно высших, взрослые особи столь надежно защищены хитиновым панцирем, что не могут спариваться, кроме как сразу после линьки у самки. Поэтому готовый к спариванию самец должен не просто найти самку своего вида, но и дождаться ее линьки, что может произойти, например, через несколько недель. Причем нужно именно ждать рядом, а не искать линяющую самку - поскольку при линьке и после нее животные становятся крайне уязвимы и стараются линять в надежных убежищах (где их трудно найти). Поэтому, например, у камчатских крабов взрослые самцы собирают вокруг себя несколько самок (гарем) и «пасут» их, спариваясь с теми, кто полинял, и их же обороняя от поедания (в первую очередь другими самками своего же гарема). Такая жизненно необходимая забота о самке имеет мало общего с легкомысленным «ухаживанием» позвоночных. Ситуация осложняется еще и тем, что в случае линьки самого самца он также может быть немедленно съеден своими самками, поэтому для линьки он вынужден покидать свой гарем и тщательно прятаться.

Гарпактициды и педофилия . Эти мелкие веслоногие рачки обладают слабым половым диморфизмом, да и межвидовые различия у них невелики; и возрастные изменения (от копеподитных стадий молоди к половозрелым) слабо заметны. Зато инстинкт спаривания у самцов весьма силен. Поэтому готовый к спариванию самец, роясь в донном наилке в поисках полового партнера, не проявляет разборчивости и спаривается практически с кем угодно - с самкой своего вида (если повезет!), или с самцом, или с копеподитом (то есть молодой особью), или с рачком совсем другого вида. Иногда их подобную активность принимают за попытку съесть партнера, но это попытка копуляции. В состоянии спаривания рачки плавают довольно долго, причем если в позиции самки также оказывается самец, он может тем временем также ловить себе партнера для спаривания; иногда таким образом получаются довольно длинные цепочки особей, лишь немногие из которых действительно спариваются.

Улитки и групповое спаривание . Легочные пресноводные улитки - гермафродиты, причем у некоторых из них определение пола при спаривании прямо определяется позицией самого животного - приблизительно по принципу «кто сверху, тот и самец». Например, речные чашечки (Ancylus fluviatilis ) для спаривания просто наползают одна на другую, а затем свешивают вниз совокупительные органы. Эта ситуация не мешает еще одной чашечке заползти сверху и копулировать с нижесидящей, и так далее. В итоге может образоваться стопка копулирующих особей, из которых самая нижняя выступает лишь как самка, а самая верхняя - как самец, а все остальные работают обоими системами органов (в отличие от глупых гарпактицид, которые могут лишь имитировать подобную ситуацию). Потом все расползаются и дружно откладывают яйца.

Бонеллия и определение пола судьбой . У сидячей морской эхиуриды бонеллии планктонная личинка, выходя в открытое плавание, еще не имеет определенного пола, но уже имеет не только расселительную, но и половую задачу - поиск самки. Если личинке удается найти взрослую самку бонеллии, она проникает в нее и развивается в самца (который всю жизнь потом живет внутри самки, оплодотворяя ее). Если же найти самку так и не удается, личинка в конце концов оседает на дно и сама становится самкой.

Продолжительность жизни – длительность существования особи. Она зависит от генотипических и фенотипических факторов. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни (ФПЖ) – это продолжительность жизни, которая могла бы быть у особи данного вида, если бы в период всей жизни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит только от физиологических (генетических) возможностей организма и возможна только теоретически. Максимальная продолжительность жизни (МПЖ) – это продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Она варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя). Средняя продолжительность жизни (СПЖ) – это среднее арифметическое продолжительности жизни всех особей популяции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий, поэтому для сравнения продолжительности жизни разных видов чаще используют генетически детерминированную МПЖ.

Выживаемость – абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.

Z = п / N 100%,

где Z– выживаемость, %; п – число выживших; N – исходная численность популяции.

Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др. Выживаемость можно выразить в виде таблиц и кривых выживания. Таблицы выживания (демографические таблицы) и кривые выживания отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Кривые выживания строятся по данным таблиц выживания.

Различают три основных типа кривых выживания. Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся). Кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т. п.). Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопитающих, кривая I вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).

Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется экологической стратегией выживания. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.

Так, А. Г. Раменский (1938) различал основные типы стратегий выживания среди растений: виоленты , патиенты и эксплеренты . Виоленты (силовики) – подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса. Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.). Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, – на вырубках и гарях, на отмелях и т.д.

Более подробные классификации выделяют и другие, промежуточные типы. В частности, можно различать еще группу пионерных видов, которые быстро занимают вновь возникающие территории, на которых еще не было никакой растительности. Пионерные виды частично обладают свойствами эксплерентов – низкой конкурентной способностью, но, как и патиенты, обладают высокой выносливостью к физическим условиям среды.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r- стратегия и К -стратегия.

r -стратеги (r-виды, r-популяции) – популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J -образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы, к ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.

К-стратеги (К-виды, К-популяции) – популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S -образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, деревья и др.

Выбор между r-стратегией (повышение плодовитости) и K-стратегией (повышением конкурентоспособности) представляется достаточно простым, однако он затрагивает множество параметров организмов и их жизненных циклов. Сравним эти стратегии в их типичной форме (табл. 3.2.1).

Таблица 3.2.1 Особенности r- и K-отбора и стратегий

Характеристика	r-отбор и r-стратегия	K-отбор и K-стратегия
	Изменчивый, непредсказуемый	Постоянный, предсказуемый
Смертность	Катастрофическая, независимая от плотности популяции	Вызванная конкуренцией, зависящая от плотности популяции
Кривая смертность	Обычно типа III	Обычно типа I или II
Размер популяций	Изменчивый, неравновесный	Постоянный. Близкий к предельной емкости среды
Свободные ресурсы	Появление свободных ресурсов, заполнение «экологического вакуума»	Свободных ресурсов почти не бывает, они заняты конкурентами
Внутри- и межвидовая конкуренция
Размер тела	Относительно мелкий	Относительно крупный
Развитие		Медленное
Половозрелость
Скорость размножения
Размножение в течение жизни	Часто однократное	Неоднократное
Потомков в выводке		Мало, часто один
Количество ресурсов на одного потомка
Продолжительность жизни	Короткая
Приспособления	Примитивные	Совершенные
Оптимизируется	Продуктивность	Эффективность

Почему для r-стратегов характерно однократное размножение, а для K-стратегов -- неоднократное. Например, мыши, заселяющих амбар с зерном (ресурса вдоволь, конкуренции никакой). Рассмотрим стратегии двух видов.

Вид № 1. Половозрелость в 3 месяца, количество потомков в выводке -- 10, самка живет год и способна размножаться каждые три месяца.

Вид № 2. Половозрелость в 3 месяца, количество потомков в выводке -- 15, выкормив их, самка гибнет от истощения.

В первом случае через три месяца к размножению приступит 10 потомков и их родители (всего 12 голов), а во втором -- целых 15 потомков. Более высокую скорость захвата свободных ресурсов сможет обеспечить второй вид. Типичная r-стратегия заставляет особей выкладываться в размножении как можно раньше и как можно сильнее, и поэтому r-стратеги зачастую ограничены одним-единственным сезоном размножения.

Рис. 3.2.1

-- Тип C (competitor, конкурент), виолент по Раменскому; затрачивает большую часть энергии на поддержание жизни взрослых организмов, доминирует в устойчивых сообществах. Среди растений к этому типу чаще всего относятся деревья, кустарники или мощные травы (например, дуб, тростник).
-- Тип S (stress-tolerant, стресс-толерант); патиент по Раменскому; благодаря специальным адаптациям выносит неблагоприятные условия; использует ресурсы там, где с ним за них почти никто не конкурирует. Обычно это медленно растущие организмы (например, сфагнум, лишайники).
-- Тип R (от лат. ruderis, рудерал), эксплерент по Раменскому; замещает виолентов в разрушенных сообществах или использует временно невостребованные другими видами ресурсы. Среди растений это однолетники или двухлетники, которые производят множество семян. Такие семена образуют банк семян в почве или способны эффективно распространяться на значительное расстояние (например, одуванчик, иван-чай). Это позволяет таким растениям дожидаться момента высвобождения ресурсов или вовремя захватывать свободные участки.

Многие виды способны совмещать разные типы стратегий. Сосна относится к категории CS, так как она хорошо растет на бедных песчаных почвах. Крапива -- CR стратег, так как она доминирует на нарушенных местообитаниях.

Стратегия вида может быть пластичной. Черешчатый дуб -- виолент в зоне широколиственных лесов и патиент в южной степи. Японская технология бонсай (выращивание карликовых деревьев в горшках) может быть представлена как способ превращения виолентов в патиенты.

Интересной задачей оказывается сравнение стратегий по Мак-Артуру-Уилсону и по Раменскому-Грайму. r-стратегам соответствуют организмы R-типа, эксплеренты. А вот K-стратегам соответствуют не только организмы C-типа, виоленты, но и те, кто относятся к S-типу, патиентам. Виоленты максимизируют свою конкурентоспособность (и емкость среды) в условиях острой конкуренции за благоприятные для потребления ресурсы, а патиенты -- в условиях затрудненного потребления ресурсов. В задачах, которые решает дуб, конкурирующий за свет в условиях густого леса, и папоротник, выживающий при тусклом освещении в глубине пещеры, есть много общего: необходимость оптимизировать потребление ресурса, совершенствовать индивидуальную приспособленность особи.

Выводы

Наибольшую ценность для популяции иметь особь, сочетающая затраты на собственное выживание и на производство. Чтобы высчитать ценность особи существует репродуктивная ценность. Это обобщенная мера выживаемости и плодовитости, учитывающая относительный вклад организма в будущие поколения.

Важно какой отбор (r- или K-) будет действовать на вид, имеет динамика изменения количества доступного ресурса и острота конкуренции за него. При резком неизбирательном сокращении численности популяций, преимущество получают r-стратеги, а при конкурентной борьбе за недостающий ресурс -- K-стратеги.

Общее представление

Согласно теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев, или стратегий. Эти стратегии, названные r и K , математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста (англ. Verhulst equation ):

где r - скорость роста численности популяции (N), а K - переносимый объём, или максимальная плотность популяции. Проще говоря, организмы , придерживающиеся r-стратегии (так называемые «оппортунистические »), стремятся к максимально возможной скорости роста численности (параметр r). Потомство таких видов с большой долей вероятности не доживает до зрелого возраста. Организмы, придерживающиеся K-стратегии («равновесные »), наоборот, находятся в состоянии равновесия со своими ресурсами и воспроизводят относительно мало, однако стремятся вложить в потомство как можно больше.

r-K отбор и устойчивость к воздействиям внешней среды

Сравнительный анализ обеих стратегий представлен в следующей таблице:

Характеристика	r-стратегия	K–стратегия
Численность популяции	Очень изменчива, может быть больше K	Обычно близка к K
Оптимальный тип местообитания или климата	Изменчивый и(или) непредсказуемый	Более-менее постоянный, предсказуемый
Смертность	Обычно катастрофическая	Небольшая
Размер популяции	Изменчивый во времени, неравновесный	Относительно постоянный, равновесный
Конкуренция	Часто слабая	Обычно острая
Онтогенетические особенности	Быстрое развитие, раннее размножение Небольшие размеры Единственное размножение Много потомков Короткая жизнь (менее 1 года)	Относительно медленное развитие Позднее размножение Крупные размеры Многократное размножение Мало потомков Долгая жизнь (больше 1 года)
Способность к расселению	Быстрое и широкое расселение	Медленное расселение

r-K как непрерывный спектр

Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r- или K-стратегами, большинство всё же имеют помежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями. Например, у деревьев наблюдаются такие присущие K-стратегии черты, как долголетие и большая конкурентоспособность. Однако они вырабатывают большое количество диаспор и широко их распространяют, что присуще r-стратегам.

Экологическая сукцессия

В регионах, где происходят крупные экологические катаклизмы, такие как например это случилось после извержения вулкана на о. Кракатау в Индонезии или на горе Сент-Хеленс в штате Вашингтон , США , r- и K-стратегии играют очень важную роль в экологической сукцессии (или последовательности), которая восстанавливает баланс экосистемы . Как правило, основную роль здесь играет r-стратегия благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии флора и фауна быстро увеличивают свой потенциал, и по мере восстанавливаения равновесия с окружающей средой (в экологии - климаксное сообщество), последователи K-стратегии постепенно выходят на первый план.

Примечания

Литература

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Теория r-K отбора" в других словарях:

- … Википедия

- (греч. θεωρία рассмотрение, исследование) учение, система идей или принципов. Является совокупностью обобщенных положений, образующих науку или ее раздел. Теория выступает как форма синтетического знания, в границах которой отдельные… … Википедия

- (англ. Contract theory) раздел современной экономической теории, рассматривающий определение параметров контракта экономическими агентами в условиях (как правило) асимметричной информации. Содержание 1 Агентская проблема … Википедия

Теория эволюции Чарльза Дарвина: за и против - В 1859 году Чарльз Дарвин (1809 1882) опубликовал свою работу «Происхождение видов путем естественного отбора». В этой монографии Дарвин утверждал, что формы жизни являются результатом не творческой деятельности разумного Творца, а… … Энциклопедия ньюсмейкеров

Теория нейтральных мутаций и случайного дрейфа генов в молекулярной эволюции - * тэорыя нейтральных мутацый і выпадковага дрэйфу генаў у малекулярнай эвалюцыі * neutral mutationrandom drift theory of molecular evolution or n. th. or n. mutation th. теория, согласно которой большинство нуклеотидных замен в течение эволюции… … Генетика. Энциклопедический словарь

Теория одноразовой сомы, иногда теория расходуемой сомы (англ. Disposable soma theory) эволюционно физиологическая модель, которая пытается пояснить эволюционное происхождение процесса старения. Теория была предложена в 1977 году… … Википедия

ТЕОРИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА - см. Отбор естественный. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

Теория элит концепция, предполагающая, что народ в целом не может управлять государством и эту функцию берёт на себя элита общества. Элиты разных эпох отбирались по самым разным признакам сила, происхождение, образование, опыт, способности … Википедия

Это теоретическое обоснование конфликта Содержание 1 Предыстория возникновения и генезис теории социальных конфликтов … Википедия

Теория праздного класса: экономическое исследование институций (англ. The Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions, 1899) книга американского экономиста Т. Веблена. В этой книге американский ученый предлагает… … Википедия

Книги

Теория и методика синхронного плавания. Учебник , Максимова М.. В учебнике рассматриваются: характеристика вида спорта, история синхронного плавания, техника исполнения классификационных фигур и построение произвольных композиций, основы исполнительского…