Колебание численности. Какие примеры циклических колебаний численности популяций вам известны? Исторический обзор динамики численности популяций в аграрных обществах

Пояснение.

Ответ.

В агроценозах культурные растения, как и сорняки, подвергаются действию естественного отбора.

Пояснение.

Неустойчивость агроценоза обусловлена также тем, что защитные механизмы продуцентов - культурных растений - слабее, чем у дикорастущих видов, у которых приспособления совершенствовались в ходе естественного обора в течение миллионов лет. В агроценозах действие естественного отбора ослаблено . В агроценозах действует искусственный отбор, направляемый человеком прежде всего на повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Природные экосистемы способны к саморегуляции. Агроценоз регулируется человеком, и если его не поддерживать, он быстро разрушится и исчезнет. Культурные растения не выдержат конкуренции с дикими видами и будут вытеснены. На месте агроценоза сформируется естественный биогеоценоз.

Индивидуальный отбор – проводится по генотипу, результатом является выведение чистой линии, т. е. устойчивого сорта.

Мутагенез - это внесение изменений в нуклеотидную последовательность ДНК (мутаций). Различают естественный (спонтанный) и искусственный (индуцированный) мутагенез.

Популяционные волны (волны численности, волны жизни) - резкие колебания численности особей популяции вследствие естественных причин. Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исключения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Классификация популяционных волн

Периодические колебания численности короткоживущих организмов характерны для большинства насекомых, однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. В основном эти изменения вызваны сезонным колебанием численности.

Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепочках: уменьшение хищников, увеличение кормовых ресурсов. Обычно такие колебания затрагивают несколько видов и животных, и растений в биогеоценозах, что может привести к коренным перестройкам всего биогеоценоза.

Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги.

Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами (в результате засухи или пожаров).

Когда популяция прекращает расти, ее плотность обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутри-популяционных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. После того, как верхний предел численности популяции (К) окажется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть (рис. 7.7, кривая 1). Это падение окажется еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепенно, по мере роста популяции, а проявляется внезапно (кривая 2). В таком случае популяция будет реализовы-

Рис. 7.7. Различные типы флуктуации плотности популяции. Объяснения в тексте.

вать биотический потенциал. Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента достигает парадоксальной точки стремления к бесконечности, как правило, происходит качественный скачок - быстрое увеличение численности сменяется массовым отмиранием клеток или гибелью особей. Пример подобных флуктуации - вспышка размножения насекомых, сменяемая массовой их гибелью; размножение и гибель водорослей («цветение» водоемов). Возможна и такая ситуация, при которой численность популяции «перескакивает» через предельный уровень (кривые 3, 4), если питательные вещества и другие необходимые для жизни факторы накоплены еще до начала роста популяции. Этим, в частности, можно объяснить, почему новые пруды и озера часто богаче рыбой, чем старые.

Существует два основных типа колебаний численности популяций (рис. 7.8). При первом типе периодические нарушения среды, такие как пожары, наводнения, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности, смертности. Так, численность популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растет весной и летом, а с наступлением холодной погоды резко сокращается. Популяции, рост которых дает регулярные или случайные всплески, называ-

Рис. 7.8. Флуктуация плотности популяции у оппортунистических (1) и равновесных (2) видов.

Ются оппортунистическими (рис. 7.8,1). Другие популяции, так называемые равновесные (свойственные многим позвоночным), обычно находятся в состоянии, близком к состоянию равновесия с ресурсами, а значения их плотности гораздо более устойчивы (рис. 7.8,2).

Два выделенных типа популяций представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравнении разных популяций подобное разделение часто оказывается полезным. Значение противопоставления оппортунистических популяций равновесным заключается в том, что действующие на них независящие и зависящие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом события, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популяции. Мак-Артур и Уилсон (1967) назвали эти противоположные типы отбора г-отбором и К-отбором в соответствии с двумя параметрами логистического уравнения. Некоторые характерные признаки г- и К-отбора приведены в таблице.

Во временном отношении колебания численности популяции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания. Непериодические флуктуации носят непредвиденный характер.

В Тихом океане, особенно в районе Большого барьерного рифа к северо-востоку от Австралии, с 1966 г. наблюдается увеличение численности морской звезды Терновый венец, Acanthaster planci. Терновый венец, будучи ранее малочисленным (менее одной особи на 1 м 2), достиг к началу 1970-х годов плотности 1 особь на 1 м 2 . Морская звезда приносит большой вред коралловым рифам, так как питается полипами, составляющими их живую часть. Она «очистила» 40-километровую полосу рифов у острова Гуам менее чем за три года. Ни одна из гипотез, предложенных для объяснения внезапного увеличения численности морской звезды (исчезновение одного из ее врагов - брюхоногого моллюска Тритоний рог, Charonia tritonis, которого добывают из-за раковин, содержащих перламутр; увеличение содержания в морской воде ДДТ и в связи с этим нарушение естественного равновесия; влияние радиоактивных осадков), не может считаться удовлетворительной.

Когда популяция прекращает расти, ее плотность обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо по причине внутрипопуляци- онных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. После того как верхний предел численности популяции (К) окажется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть (рис. 8.7, кривая 1 ). Это падение окажется еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепенно, по мере роста популяции, а проявляется внезапно (рис. 8.7, кривая 2). В таком случае популяция будет реализовывать биотический потенциал.

Рис.

Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента достигает «парадоксальной точки» стремления к бесконечности, как правило, происходит качественный скачок - быстрое увеличение численности сменяется массовой гибелью особей. Пример подобных флуктуаций - вспышка размножения насекомых, сменяемая массовой их гибелью, а также размножение и отмирание клеток водорослей (цветение водоемов).

Возможна и такая ситуация, при которой численность популяции перескакивает через предельный уровень (рис. 8.7, кривые 3 , 4). Подобное, в частности, наблюдается при вселении животных туда, где их раньше не было (например, зарыбление новых прудов). В этом случае питательные вещества и другие необходимые для развития факторы накоплены еще до начала роста популяции, а механизмы регуляции численности еще не действуют.

Существует два основных типа колебаний численности популяций (рис. 8.8).

Рис. 8.8.

При первом типе периодические нарушения среды, такие как пожары, наводнения, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности, смертности. Так, численность популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растет весной и летом, а с наступлением холодной погоды резко сокращается. Популяции, рост которых дает регулярные или случайные всплески, называются оппортунистическими (рис. 8.8, график /). Другие популяции, так называемые равновесные (свойственные многим позвоночным), обычно находятся в состоянии, близком к равновесию с ресурсами, а значения их плотности гораздо более устойчивы (рис. 8.8, график 2).

Два выделенных типа популяций представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравнении разных популяций подобное разделение часто оказывается полезным. Значение противопоставления оппортунистических популяций равновесным заключается в том, что действующие на них, зависящие и не зависящие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом события, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популяции. Р. Мак-Артур и Э. Уилсон (1967) назвали эти противоположные типы отбора r-отбором и К-отбором в соответствии с двумя параметрами логистического уравнения. Некоторые характерные признаки г-отбора и /Г-отбора приведены в табл. 8.1.

Конечно, мир не окрашен только в черное и белое. Ни один из видов не подвержен только r-отбору или только АГ-отбору; каждый должен достигнуть определенного компромисса между этими двумя крайними вариантами. В самом деле, о каждом конкретном организме можно говорить как о «r-стратеге» или «/^-стратеге» только при сравнении с другими организмами, и поэтому все утверждения о двух выделенных типах отбора носят относительный характер. Однако нельзя

Основные признаки / -отбора и А"-отбора

Таблица 8.1

Параметр популяции, направление действия отбора
Размеры особей
Продолжительность	Короткая, обычно менее года	Долгая, обычно более года
Смертность	Обычно катастрофическая, ненаправленная, не зависящая от плотности	Более направленная, зависящая от плотности
Кривая выживания	Обычно третьего типа	Обычно первого и второго типов
Размер популяций	Изменчивый во времени, не равновесный, ниже предельной емкости среды; экологический вакуум; ежегодное заселение	Более постоянный во времени, равновесный, близкий к предельной емкости среды; повторные заселения не являются необходимыми
Конкуренция	Изменчивая, часто слабая	Обычно острая
Отбор благоприятствует	Быстрому развитию, высокой скорости увеличения популяции, раннему размножению, единственному в течение жизни акту размножения, большому числу мелких потомков	Более медленному развитию, большой конкурентоспособности, более позднему размножению, повторяющимся в течение жизни актам размножения, меньшему числу более крупных потомков

отрицать, что существуют две противоположные стратегии размножения, к которым популяции прибегают в зависимости от колебаний емкости среды. На рисунке 8.9 показано, как в эволюции мог закрепиться механизм т-отбора или А"-отбора: в А"-селективных средах отбор способствует становлению механизмов, компенсирующих колебания среды, а в /*-селективных средах популяция «совершенствуется» в способности быстро заселять среду в благоприятное время года.

Рис. 8.9.

В Тихом океане, особенно в районе Большого барьерного рифа к северо-востоку от Австралии, с 1966 г. наблюдается увеличение численности морской звезды терновый венец (Acanthaster planci). Данный вид, будучи ранее малочисленным (менее одной особи на 1 м 2), достиг к началу 1970-х гг. плотности 1 особь на 1 м 2 . Морская звезда наносит большой вред коралловым рифам, так как питается полипами, составляющими их живую часть. Она «очистила» 40-киломе- тровую полосу рифов у острова Гуам менее чем за три года. Ни одна из гипотез, предложенных для объяснения внезапного увеличения численности морской звезды (исчезновение одного из ее врагов - брюхоногого моллюска тритоний рог (Charonia triton is), которого добывают из-за раковин, содержащих перламутр; увеличение содержания в морской воде ДДТ и в связи с этим нарушение естественного равновесия; влияние радиоактивных осадков), не может считаться удовлетворительной.

Пример периодических колебаний численности с периодом в несколько лет дают популяции некоторых арктических млекопитающих и птиц. У зайца-беляка и рыси период колебаний численности равен 9,6 года (рис. 8.10).

Как видно из рисунка, максимум численности зайца по сравнению с численностью рыси обычно сдвинут на один-два года назад. Это вполне понятно: рысь питается зайцами, а потому колебания ее численности должны быть связаны с колебанием численности ее добычи.

Рис. 8.10. Периодические колебания популяций зайца-беляка (график 1) и рыси (график 2), установленные по числу шкурок, заготовленных «Компанией Гудзонова пролива»

Циклические изменения численности со средним периодом в четыре года характерны для обитателей тундры: полярной совы, песца, а также лемминга. По мнению многих ученых, периодичность 9,6-лет- них циклов у зайца-беляка и рыси определяется явлениями, происходящими в космосе, и так или иначе связана с солнечными циклами. Подобная зависимость отмечается, например, у атлантического канадского лосося, максимум численности которого наблюдается через каждые 9- 10 лет.

Причины, вызывающие другие периодические флуктуации численности, хорошо известны. У берегов Перу наблюдается трансгрессия теплых вод к югу, известная под названием El Nino. Приблизительно раз в семь лет теплые воды вытесняют с поверхности холодные. Температура воды быстро поднимается на 5 °С, изменяется соленость, гибнет планктон, насыщая воду продуктами распада. В результате погибает рыба, а за ней морские птицы.

Случаи сезонных изменений численности популяций хорошо известны всем. Тучи комаров, большое количество населяющих леса птиц обычно наблюдаются в определенный период года. В другие сезоны популяции этих видов могут практически исчезать.

В природе численность популяций испытывает колебания. Так, численность отдельных популяций насекомых и мелких растений может достигать сотен тысяч и миллион особей. Напротив, популяции животных и растений могут быть сравнительно небольшие по численности.

Любая популяция не может состоять из меньшего числа индивидов, чем это необходимо для обеспечения стабильной реализации этой среды и устойчивости популяции к факторам внешней среды - принцип минимального размера популяции.

Минимальная численность популяции специфична для разных видов. Выход за пределы минимума ведет популяцию к гибели. Так, дальнейшее скрещивание тигра на Дальнем Востоке, неизбежно приведет к вымиранию из-за того, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. Это же грозит и редким растениям (орхидея "венерин башмачок" и др.).

Регуляция плотности популяции осуществляется, когда полностью используются ресурсы энергии и пространства. Дальнейшее увеличение плотности популяции ведет к снижению обеспеченности пищей и, следовательно, к снижению плодовитости.

Различают непериодические (редко наблюдаемые) и периодические (постоянные) колебания численности естественных популяций.

Периодические (циклические) колебания численности популяций. Совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрирована у животных, обитающих в тундре - леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.

"Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени".

Пример. У перелетной саранчи при низкой численности личинки одиночной фазы имеют ярко-зеленую окраску, а взрослые - серо-зеленую окраску. В годы массового размножения саранча переходит в стадийную фазу. Личинки приобретают ярко-желтую с черными пятнами окраску, а взрослые - лимонно-желтую. Изменяется и морфология особей.

В простых по структуре экосистемах (агробиогеоценозы, пустынные, полупустынные и тундровые экосистемы) сообщество организмов подвержено сильному воздействию физических стрессов. В таких биогеоценозах на численность популяций в значительной степени влияют особенности погоды, водные и воздушные течения, химизм среды и степень ее загрязнения. В естественных же биогеоценозах со сложной структурой и богатым видовым разнообразием, состоящим из большого количества популяций, колебания численности в основном контролируются биотическими факторами. Поэтому при изучении причин, вызывающих колебания численности той или иной популяции, необходимо иметь четкое представление, как о независимых , так и о зависимых от плотности факторах.

К первым относятся факторы, действующие на популяцию постоянно. Это абиотические и прежде всего климатические факторы смертности. Неблагоприятная погода может вызвать в популяции гибель особей, которые еще не достигли устойчивой фазы развития. Хорошо известно влияние температуры, освещенности, влажности на продолжительность жизни, плодовитость, смертность и другие свойства организмов. Причем на пойкилотермных животных климатические факторы оказывают непосредственное и более сильное воздействие, чем на гомойотермных. Последние, обладая совершенными физиологическими механизмами, становятся относительно независимыми от внешней среды. Сокращение численности популяций при резких понижениях температуры у насекомых более заметно, чем у птиц и особенно у млекопитающих.

Действие климатических факторов не всегда проявляется сразу, немедленно. Например, в тайге благоприятные погодные условия приводят к высокому урожаю семян через год, а подъем численности популяции животных при обильном корме наблюдается лишь через два года. При этом погодные условия действуют независимо от плотности популяций.

Независимо от плотности проявляют себя и другие факторы. Так, количество дупел в деревьях в том или ином лесу обусловливает численность дуплогнездников. Само собой разумеется, что количество дупел никак не зависит от плотности популяций дуплогнездников. С другой стороны, жизненное пространство может ограничивать численность популяции. К примеру, количество белой куропатки, ряда млекопитающих (ондатра и др.) резко сокращается, если они не находят подходящих местообитаний даже при благоприятном сочетании остальных факторов.

Зависимые от плотности факторы, как правило, воздействуют на скорость роста популяции. При этом она может изменяться в трех направлениях.

У видов с сильными колебаниями численности (мышевидные грызуны, насекомые) темпы роста популяции обычно стабилизируются при высокой плотности популяции, т.е. почти не изменяются до тех пор, пока популяция не достигнет предельной численности. При максимальной плотности темп роста резко падает.

Третье направление, обусловленное влиянием зависимых от плотности факторов, заключается в том, что темпы роста популяции могут быть максимальными и при средних показателях плотности. Но и в данном случае плотность популяции, достигнув максимума, начинает уменьшаться. Это особенно характерно для некоторых птиц и насекомых.

7 Внутрипопуляционная регуляция численности популяций

Плотность популяции обычно имеет определенный оптимум. При любом отклонении численности от этого оптимума начинают срабатывать механизмы ее внутрипопуляционной регуляции. Одним из основных механизмов, способствующих установлению в популяции устойчивой стабильности, служит действие зависимых от плотности факторов. Абиотические факторы также влияют на смертность популяции, но самостоятельно не создают ее устойчивой стабильности.

Регуляция численности популяций у различных видов животных и растений осуществляется по-разному. Тем не менее, в каждой из них определенным путем устанавливается оптимум плотности.

Рост плотности популяций многих насекомых сопровождается уменьшением размеров особей, снижением их плодовитости, повышением смертности личинок и куколок, изменением скорости развития и соотношения полов, а также увеличением количества диапаузирующих особей, что резко снижает активную часть популяции.

Нередко при чрезмерном возрастании плотности популяции стимулируется каннибализм. Ярким примером может служить явление поедания своих же яиц мучными хрущаками. Каннибализм наблюдается у некоторых видов рыб, у земноводных и других животных.

Одним из важных механизмов внутрипопуляционной регуляции численности выступает эмиграция, интенсивность которой стимулируется повышением плотности популяции. Это довольно типично для многих насекомых, у которых при определенной величине плотности популяции отмечается выселение части особей, иногда значительной, в менее предпочитаемые ими места обитания того же ареала. У некоторых видов тлей повышение плотности популяции сопровождается появлением крылатых особей, способных расселяться. При переуплотнении популяции эмиграции происходят у ряда млекопитающих (особенно у мышевидных грызунов) и птиц.

Достаточно изучена регулирующая роль внутривидовой конкуренции за ограниченные ресурсы. У падальных мух из огромного количества откладываемых на труп яиц выходит так много личинок, что пищи на всех не хватает. В результате катастрофически возрастает смертность их в ранних возрастах. Сходное явление обнаружено у короедов), муравьев-лазиусов, у некоторых стрекоз и других насекомых.

В наиболее простых случаях внутрипопуляционные регуляторные механизмы численности проявляются в виде непосредственной конкуренции за необходимые для жизни ресурсы, количество которых недостаточно для удовлетворения потребностей всех особей. Известно, что плотность популяции яблонной плодожорки и капустной моли регулируется конкуренцией за пищу и места для окукливания. Внутривидовая конкуренция у некоторых мух в случае возрастания плотности популяции до определенного уровня приводит к падению массы куколок, что сопровождается повышенной смертностью.

Важной является проблема «минимальной жизнеспособной популяции» , суть которой состоит в определении минимальной численности популяции, которая гарантировала бы ее существование в течение какого-то достаточно длительного периода. В то же время падение плотности популяции ниже оптимального уровня, например при усиленном истреблении крыс, вызывает повышение плодовитости и стимулирует их более раннее половое созревание.

Некоторые механизмы регуляции численности популяций одновременно могут выступать и как механизмы, предотвращающие внутривидовую конкуренцию. Так, если птица отмечает свой гнездовой участок пением, то другая пара этого же вида гнездится за его пределами. Метки, оставляемые многими млекопитающими, ограничивают их охотничий участок и предупреждают вселение других особей. Все это снижает внутривидовую конкуренцию и препятствует чрезмерному уплотнению популяции.

У растений регуляторными механизмами численности популяций служит, прежде всего, внутривидовая конкуренция. Она обычно связана с повышенной густотой произрастания. В переуплотненных посевах, например, происходит уменьшение количества семенной продукции, что имеет большое значение для сельского и лесного хозяйства. Чаще всего растения одного вида конкурируют за свет и влагу. В густых посевах они затеняют друг друга, при ограниченном количестве воды испытывают ее недостаток. В результате часть их погибает. Такое явление наиболее характерно для многих огородных культур и лесных растений. В лесу всегда значительно больше молодых растений, чем старых. Внутривидовой конкуренцией за влагу объясняется нередко встречающееся правильное распределение пустынных растений. Создается впечатление, словно их кто-то рассадил на строго определенном расстоянии друг от друга. В понижениях местности, в оазисах эта равномерная разреженность популяций растений сразу же исчезает. Подобным же образом распределяются в африканских саваннах светолюбивые и относительно влаголюбивые баобабы.

Однако следует учитывать, что популяция обычно входит в состав сообщества и что устойчивое существование биоценозов возможно только при определенных количественных соотношениях всех компонентов. Этим и вызвана необходимость регуляции численности, обеспечивающей устойчивое состояние, как отдельных популяций, так и биоценозов в целом.

8 Популяция как саморегулирующаяся система

Популяции животных, растений и микроорганизмов обладают способностью к естественному регулированию плотности, т.е. плотность при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием определенных приспособительных механизмов. Оно основано на том, что поступление энергии, необходимой для выживания той или иной популяции, не превышает некоторого уровня и сохраняет, таким образом, размеры данной популяции.

Тенденция живых систем, в том числе и популяций, поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины - их динамическим равновесием.

Биологическое регулирование (динамическое равновесие, гомеостаз) популяции, или ее автоматическое саморегулирование, абиотические факторы, независимые от плотности популяции, вызывать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Только зависимые от плотности популяции факторы в состоянии регулировать численность и обеспечивать ее равновесие.

Все биологические системы характеризуются большей или меньшей способностью к саморегуляции, т.е. к гомеостазу. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы - ее состав и структура, характерные внутренние связи и преобразования в пространстве и времени. Такими гомеостатическими системами являются прежде всего каждая отдельная особь, а затем популяция. Поскольку саморегулирующиеся системы не замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и поэтому подвержены изменениям. Изменения бывают не только циклическими с возвратом к исходному состоянию, но и исторически необратимыми. Однако и те и другие регулируются в направлении сохранения системы, в рассматриваемом случае - популяции.

Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. Это, с одной стороны, свойственная организмам способность к размножению, с другой - зависящие от плотности популяции реакции, ограничивающие воспроизводство.

Саморегуляция - необходимое приспособление организмов для поддерживания жизни в постоянно меняющихся условиях.

В эволюционном развитии организмов изменения касаются не отдельной особи, а их совокупности - популяции. Эти изменения также носят регуляторный характер. Вот почему популяция как элементарная эволюционирующая единица обладает не только конкретной структурой, но и способностью к саморегуляции. При этом численность ее регулируется темпом размножения, фенотипическое разнообразие - естественным отбором, а генетическое - мутированием, скрещиванием, естественным отбором.

Популяции - открытые системы. Имеется множество каналов, по которым в популяцию поступает информация. Эти входные каналы, связывающие популяцию с внешней средой, специализированы и контролируются самой популяцией. Поэтому все регуляторные процессы осуществляются всегда за счет сил, действующих внутри популяции. Следовательно, биологическая регуляция представляет собой саморегуляцию. Однако, несмотря на то, что популяции обладает внутренним механизмом саморегуляции, действие которого направлено на поддержание постоянства структуры, последняя не остается неизменной в новой среде, т. е. с изменением условий существования изменяется и популяция.

Поскольку при рассмотрении вопросов, связанных с плодовитостью, смертностью, миграциями особей, с влиянием зависимых и независимых от плотности факторов на численность внутривидовых группировок, с внутривидовой конкуренцией, эффектом группы, фазовой изменчивостью и с другими явлениями, уже иллюстрировались процессы саморегуляции численности популяций, ограничимся следующими примерами. Хорошо известно, что изменения условий среды могут привести к резкому повышению смертности. В результате в популяции возникает сигнал, информирующий о катастрофическом сокращении численности. Это влияет на физиологию всех членов популяции, что проявляется в мобилизации ее ресурсов на сведение к минимуму затрат энергии, на поддержание нормальной жизнедеятельности, на повышение стойкости особей к неблагоприятным факторам. В итоге снижаются темпы старения особей, возрастает относительное число самок, увеличивается их плодовитость. Такое явление изучено на популяциях многих животных, особенно насекомых, земноводных и мышевидных грызунов.

Диаметрально противоположный характер носит саморегуляция при резком повышении плотности популяции. В переуплотненную популяцию поступает соответствующий сигнал, и отдельные особи ее, становясь каннибалами, интенсивно истребляют своих собратьев. Кроме того, резко снижается плодовитость самок, возрастает смертность наиболее слабых особей. В результате через сравнительно короткий промежуток времени численность популяции входит в норму.

Важным механизмом регуляции численности, проявляющимся в переуплотненной популяции, является стресс-реакция (от англ. stress - напряжение). Если на популяцию воздействует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, которая и называется стрессом. В живой природе различают много форм стресса: антропический (возникает у животных под воздействием деятельности человека); нервно-психический (проявляется при несовместимости индивидуумов в группе или в результате переуплотнения популяции); тепловой; шумовой и др. Например, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают такие физиологические изменения, которые приводят к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое явление получило название стресс-синдрома . При этом животные становятся настолько агрессивными (жестокие драки, нетерпимость присутствия соседа и т. д.), что у них почти полностью прекращается размножение. В стрессовом состоянии увеличивается кора надпочечников и повышается концентрация кортикостероидных гормонов. У самок нарушается овуляция, происходит резорбция эмбрионов, не проявляются инстинкты заботы о потомстве и т. д.

Природа сигналов, воспринимаемых популяцией как «приказ» к действию, весьма разнообразна, причем система сигнализации работает безотказно. Поэтому даже чрезвычайно высокая плотность или смертность не вызывают резких нарушений в структуре популяции. Этим гарантируется восстановление численности популяции в пределах оптимума в относительно кратковременные сроки. Так кончались, к примеру, многочисленные вспышки массового размножения насекомых-вредителей.

Следовательно, любая популяция растений, животных и микроорганизмов - это совершенная живая система, способная к саморегуляции. Вместе с тем нельзя забывать, что популяция - это наименьшая эволюционирующая единица. Она существует не изолированно, а в связи с популяциями других видов. Поэтому в природе широко распространены и внепопуляционные механизмы автоматической регуляции, точнее, межпопуляционные. При этом популяция является регулируемым объектом, а в качестве регулятора выступает биогеоценоз, слагающийся из множества популяций разных видов. Биогеоценоз в целом и входящие в его состав популяции других видов существеннейшим образом влияют на данную, конкретную популяцию, а каждая популяция, со своей стороны, воздействует на биогеоценоз, в состав которого она входит.